作者是研究超数染色体(Bs)的元老，文中的每个例子都发过2篇以上PNAS水平的文章。语言精简到处都是知识点。
背景：
超数染色体(B染色体，B chromosome, Bs)是存在于动植物及真菌等上千个物种中的一类超数染色体，在子代累积。过多Bs的累积对机体有毒害作用，因而携带Bs的机体内有一套机制来平衡Bs累积。
Bs特征：
- 独立于标准染色体(A chromosome, As)
- 有丝分裂过程中不与As发生配对，不正常分离，可能会导致染色体的消除
- Bs染色体小于As
- 携带有少量的可表达基因
- 数量较多时会对机体产生毒害作用，不同物种对Bs的耐受力不同
- 积累机制有物种特异性，包括染色体不分离和减数分裂的累计
综述 ：
植物中Bs累积：
1. 黑麦(rye, Secale Cereal, 2n=2x=14+Bs)
花粉第一次有丝分裂后期，Bs不分离，在后代中累积。
机制
Bs 染色体长臂末端存在不分离控制区，与Bs的着丝粒以及近着丝粒相互作用使Bs不分离。
当标准Bs存在时，子代中累积；当缺失型Bs单独存在时(长臂末端区域缺失)，Bs正常分离； 当缺失型Bs和正常Bs同时存在时，两种Bs都发生累积计，且不受不同的遗传背景影响。
不同居群rye Bs的累积效率不同：日本居群90%，多为2Bs植株；瑞典居群低于10%；韩国居群20%-70%。研究表明：rye中Bs在子代中的累积效率受到减数分裂时期自身配对率的影响。
2. 玉米(Zea Mays, 2n=2x=20+Bs)
花粉第二次有丝分裂Bs累积，然而此过程并不会增加Bs在子代中的累计。后代中累计：卵细胞更偏向于与含有Bs的精核结合，几率为2/3。
不同玉米品种间Bs累积效率不同，Bs通过调节减数分裂时期丢失从而控制不同Bs的累积效率。
1，2为Bs长臂常染色质区，3为Bs长臂近着丝粒异染色质区，4为Bs着丝粒区及断臂异染色质区。1，3，4为玉米Bs累积必须的区域。
植物界中度Bs的研究仅限于几个物种中的研究。Bs的累积不仅发生在花粉中，黑麦，玉米及百合属物种(Lilium callosum)的Bs在雌配子形成减数分裂I期，通过细胞的不对称分裂而发生累积。雏菊科物种(Crepis capillaris)Bs 的累积在体细胞和生殖细胞中均有发生。
文中附有植物不同物种Bs累积机制分类表(表2)
动物Bs累积
动物生活史中 没有配子期的生活史，Bs累积发生在减数分裂过程中。
1. 蝗虫(Eyprepocnemis plorans)Bs的研究为动物中的代表。
在蝗虫居群中，初期形态的Bs和As中Bs抑制基因协同进化。最终Bs趋于中性并随机消除。当新形态的Bs出现取代原来初始形态的Bs，会出现新一轮的Bs累积抑制-消除。这种累积-消除周期取决于居群的大小。在鱼中(Prochilodus lineatus)也有类似的机制。
动物中雌配子Bs累积机制研究以代表为蝗虫和粉蚧(Pseudococcus obscuruus)。目前在减数分裂过程中单价体Bs累积在育种上的应用仅限于Myrmeleotettix maculatus细胞遗传学角度的研究。
2. 黄蜂(Nasonia vitripennis)
Bs为雄性连锁，影响性别比例：二倍体的受精卵(发育为雌蜂)转变为单倍体(发育为雄蜂)。
机制为：受精卵中，B染色体特异性重复序列使雄性染色体组高度浓缩发生消除而自身染色体不受影响，受精卵成为单倍体发育为携带Bs的雄蜂从而在居群内持续遗传。
图源于文献：A ‘selfish’ B chromosome induces genome elimination by disrupting the histone code in the jewel wasp Nasonia vitripennis
结论：
1. 植物中Bs累积多为减数分裂后有丝分裂的配子中，动物多为减数分裂期。
2. 动物中Bs与As之间的相作的代表为蝗虫中Bs产生-中性-消除-产生的动态平衡。Bs为机体非必须的染色体，As介导Bs中性化且发生随机消除，新型Bs再次累积后As维持平衡。植物中也有类似的As与Bs冲突，但没有发现As完全介导Bs中性化，发生消除的例子。
